نورون یا سلول عصبی، واحد ساختمانی و عملی دستگاه عصبی است. دستگاه عصبی مرکزی دارای بیش از 100 بیلیون نورون میباشد. نورون مانند هر دستگاه دیگر در بدن، دارای هسته، سیتوپلاسم و غشا است. هر سلول عصبی، دارای یک بخش مرکزی و درشت به نام جسم سلولی(soma) و تعدادی زوائد سیتوپلاسمی است که شامل آکسون(axon) و دندریت(dendrite) میشود.
آنچه در نگاه اول در ساختمان نورون جلب توجه میکند، وجود تعداد زیادی انشعابات سیتوپلاسمی است که به صورت رشتههایی از جسم سلولی خارج شدهاند؛ به طوری که حجم این رشتهها از حجم جسم سلولی بسیار زیادتر است. هر یک از این رشتهها یک تار عصبی نامیده میشود و اجتماع تعدادی تار عصبی که به وسیله غلافی پیوندی پوشیده شدهاند، یک عصب را میسازد. نورونها توانایی تکثیر ندارند و چنانچه یکی از آنها از بین برود، جانشینی نخواهد داشت.
جسم سلولی
بخش هستهدار سلول عصبی، جسم سلولی یا somaخوانده میشود. شکل و اندازه جسم سلولی در نورونهای مختلف، متفاوت است. بسیاری از آنها به شکلهای مدور، بیضوی، هرمی، ذوزنقهای و ستارهای هستند و قطر آنها از چند میکرون تا چند صد میکرون متفاوت است. جسم سلولی دارای هسته مشخص و سیتوپلاسم ویژهای است که آن را پریکاریون(Perikaryon) مینامند.
نوروپلاسم
سیتوپلاسم سلول عصبی را نوروپلاسم(Neuroplasm) مینامند. در نوروپلاسم، اندامکهای ریزی وجود دارد که در سایر سلولهای زنده بدن نیز یافت میشود. از جمله این اندامکها عبارتند از:
1) شبکه آندوپلاسمی یا درون سیتوپلاسمی با دانههای ریبوزوم که بر روی آن قرار دارند: در پروتئینسازی و نقل و انتقال آنها نقش اساسی داشته و در برخی نواحی، دانههای درشتی را میسازند که رنگهای قلیایی را به خود جذب میکنند که اجسام نیسل(Nissl) خوانده میشوند.
2) میتوکندریها: انرژی لازم را برای زندگی سلول فراهم میکنند.
3) دانههای لیزوزوم: این دانهها محتوی آنزیمهایی هستند که میتوانند ذرات خارجی و مواد زاید را تجزیه و تخریب کنند.
4) دستگاه گلژی: در غشاسازی و بستهبندی ترشحات نورون نقش اساسی دارد.
5) نوروفیبریلها و نوروتوبولها: نوروفیبریلها همان رشتههای بسیار نازک و نوروتوبولها هم، لولههای بسیار نازکی هستند که در نوروپلاسم وجود دارند. این رشتهها و لولهها نوعی اسکلت سیتوپلاسمی تشکیل میدهند که به حفظ شکل نورون و تار عصبی کمک میکنند.
این لولهها و رشتهها توسط میکروسکوپهای الکترونیکی قویتری نسبت به میکروسکوپهایی که توانایی مشاهده اندامکها و سلول عصبی را دارد، دیده میشوند
هسته
هسته نورون نیز تفاوتی با هسته سایر سلولها ندارد. در درون آن شیره هسته یا نوکلئوپلاسم، یک یا چند هستک(نوکلئول) و تودههای کروماتین دیده میشود
به همهٔ گونههای یاختههای بافت عصبی گفته میشود. ولی گاهی منظور از یاختهٔ عصبی، تنها یاختههای انگیزشپذیر میباشد که یکی از گونههای یاختههای عصبی میباشند.
یاختههای عصبی را دو دسته یاخته که از دید ساختاری کاملا ناهمسان هستند تشکیل میدهند این دودسته یاخته عبارتند از:
یاختههای انگیزش پذیر
یاختههای انگیزش ناپذیر (نوروگلیها در بر گیرنده:آستروسیتها، میکروگلیالها، و الیگودندروسیتها) و یاختههای شوان نام برد.نورون ها، اصلیترین یاختههای عصبی هستند. این یاختهها وظیفه ترارسانی دادههای عصبی را بردوش دارند. آنها این کار را از راه هدایت تکانههای الکتریکی انجام میدهند. نورونها از راه زائدههایی بنام دارینه دادهها را دریافت کرده و از راه زائدههای دیگری بنام آسه دادهها را به یاخته سپسین ترارسانی میکنند. جسم یاختهای نورونها، پریکاریون نام دارد.
این یاختهها تقسیم نمیشوتد.
در مراکز عصبی علاوه بر نورونها سلولهای دیگری به نام نوروگلیا وجود دارند که تعدادشان به مراتب بیشتر از نورونهاست. این سلولها کارهای گوناگونی انجام میدهند از آن جمله در ساختن پوشش رشتههای عصبی ، تغذیه نورونها و از بین بردن میکروبها نقش دارند.
نورونها از نظر طرز خارج شدن تارهای عصبی از جسم سلولی به سه گروه یکقطبی، دوقطبی و چندقطبی تقسیم میشوند.
1) نورونهای یکقطبی: در این نورونها آکسون و دندریتها از یک ناحیه جسم سلولی خارج میشوند. نمونه این نورنها در عقدههای نخاعی انسان دیده میشود که گیرندههای حسهای پیکری هستند. اغلب نورونهای بیمهرگان نیز یکقطبی هستند.
2) نورونهای دوقطبی: در این نورونها، آکسون از یک ناحیه و دندریتها از ناحیه دیگر جسم سلولی بیرون میآیند. گیرندههای بویایی که در مخاط زرد بینی قرار دارند و برخی نورونهای شبکیه چشم از این نوع هستند.
3) نورونهای چندقطبی: تعداد این نورونها از دو نوع قبلی بیشتر است. در این نورونها آکسون از یک ناحیه و دندریتها از چند ناحیه دیگر جسم سلولی خارج میشوند. در این نورونها تشخیص آکسون از دندریتها بسیار ساده است. نورونهای حرکتی شاخ پیشین نخاخ، نورونهای پورکنژ مخچه و نورونهای هرمی شکل قشر مخ همگی از نوع چندقطبی ولی با شکلهای متفاوت هستند.
در بعضی قسمتهای دستگاه عصبی، نورونهایی که فاقد آکسون است شناسایی شده است که این نورونها فقط قادرند تحریک عصبی را به نورونهای مجاور خود منتقل کنند.
آکسون Axon
زائدهای باریک، بلند و معمولا بدون شاخه است ولی ندرتا در انتهای بعضی آکسونها، انشعاب دیده میشود. یک آکسون و غلافهایش را معمولا رشته عصبی یا never fibre مینامند
از نظر میلینه بودن، آکسونها بر ۲ نوع هستند:
آکسونهای بدون میلین: سرعت پایینی در انتقال پیامهای عصبی دارند، و بخش خاکستری مغز و نخاع را تشکیل میدهند.
آکسونهای میلین دار: سرعت انتقال در آکسونهای میلین دار بیش از ۱۰۰ برابر آکسونهای بی میلین است. این آکسونها و بخش خاکستری مغز و نخاع را تشکیل میدهند.
آکسونهای میلیندار: میلین یک ماده پروتئینی و چربی فسفردار سفیدرنگی است که بعضی از آکسونها را به صورت یک غلاف ناپیوسته میپوشاند. همین ماده است که باعث رنگ سفید برخی اعصاب و بعضی از نواحی مغز و نخاع میشود. ابتدای آکسون که در مجاورت جسم سلولی قرار دارد، مخروط یا پیاز آکسون نام دارد و فاقد میلین است. انتهای آکسون نیز قبل از ناحیه انشعاب، فاقد میلین است. میلین به صورت مارپیچی در اطراف آکسون ساخته میشود. آکسونهای میلیندار فقط در اعصاب مهرهداران وجود دارد
غلاف میلین یک لایه لیپوپروتتئینی است که بر روی آکسونهای بلند، تشکیل میشود. نقش اصلی غلاف میلین، ایجاد نارسانایی بیشتر بر روی سطح آکسونها است که این امر باعث افزایش سرعت انتقال پیامهای الکتریکی در طول آکسون میشود. میلین علاوه بر انتقال سریع پیامهای عصبی در طول رشتههای عصبی، وظیفه محافظت از سلولهای عصبی را نیز به عهده دارد.
قسمتهایی که غلاف میلین وجود ندارد گره رانویه نامیده میشوند. در رشتههای میلیندار پیام عصبی بسیار سریعتر منتقل میشود.سلولهای سازنده میلین توسط سلولهای الیگودندروسیت (در سیستم عصبی مرکزی) و سلولهای شوان (در سیستم عصبی محیطی به دور اکسونها ساخته میشود. در واقع این سلولها ورقههای پیچ درپیچی از میلین را پیرامون آکسونهای سلولهای عصبی میسازند.
سلولهای شوان و اولیگودندروسیتها دو تفاوت مهم با هم دارند:
یک سلول شوان فقط یک بخش از میلین یک رشته عصبی را درست میکند، در حالی که یک اولیگودندروسیت، ممکن است ۴۰، ۵۰ بخش را میلین دار کند.
رشتههای بدون میلین هم، در سیستم عصبی محیطی به وسیله سلولهای شوان پوشیده شدهاند. ولی در سیستم عصبی مرکزی (مغز و نخاع) رشتههای بدون میلین توسط اولیگودندروسیت احاطه نمیشود.
بیماریهای مرتبط با میلین
از بین رفتن غلاف میلین موجب اختلال در انتقال پیامهای عصبی و به تبع آن بروز بیماریهای عصبی همچون تصلب چندگانه عصبی یا همان ام.اس میشود. دانشمندان سالهاست رقابت سخت و فشردهای را برای یافتن شیوهای که از طریق آن بتوان بدن را به تولید مجدد میلین واداشت،
غلاف شوآن
میلین در آکسونهای اعصاب پیرامونی به وسیله سلولهایی به نام شوآن(schwann) و در مراکز عصبی به وسیله یک نوع از بافت همبند عصبی به نام "اولیگودندروگلیا" ساخته میشود. مجموعه سلولهای شوآن و الیگودندروگلیا که میلین را ساختهاند، به صورت یک غلاف، تار عصبی میلیندار را میپوشاند.
غلاف شوآن بیرنگ میباشد. یک رشته عصبی ممکن است فقط دارای غلاف شوآن باشد و ممکن است هم دارای غلاف شوآن و هم غلاف میلین باشد، که طبعا چون غلاف شوآن بیرنگ است، در قسمتهایی که غلاف شوآن با میلین همراه است، تار عصبی به رنگ سفید دیده میشود و در قسمتهایی که غلاف میلین وجود ندارد، تار عصبی به رنگ خاکستری دیده میشود.
2) آکسونهای بدون میلین: در اطراف این نوع آکسونها ممکن است غلافهایی از جنس بافت پیوندی دیده شود. رنگ این تارهای عصبی خاکستری و شبیه به رنگ پریکاریون میباشد. تجمع اجسام سلولی و رشتههای بدون میلین، ماده خاکستری مغز و نخاع را به وجود میآورد. اعصاب بیمهرگان، همگی از رشتههای عصبی بدون میلین ساخته شدهاند
دندریت dendrite
زوائد متعدد، کوتاه و شاخهشاخهاند، که یک یا چند عدد از آنها از یک نورون خارج میشوند. دندریت از واژه دندرون(Dendron) به معنی درخت، به خاطر شاخهشاخه بودن گرفته شده است. دندریتها به منزله گیرندههای سلول عصبی عمل میکنند قطر قاعده دندریت بیشتر از انتهای آن است و نازکترین شاخههای دندریتها را فقط با میکروسکوپ الکترونی میتوان مشاهده نمود. در درون دندریتها میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی، ریبوزومها و سایر ضمائم سیتوپلاسمی نورونها دیده میشوند. سطح خارجی دندریتها دارای گیرندههای غشائی است که اطلاعات را از نورونهای دیگر دریافت میکند.
هرچه تعداد دندریتهای یک نورون بیشتر باشد، سطح دریافت اطلاعات آن نورون بیشتر خواهد بود. در سطح خارجی بعضی از دندریتها برآمدگیهای ریزی به نام خارهای دندریتی(dendritic spines) دیده میشود. در ضمن تارهای عصبی که پیامهای حسهای پیکری را از گیرندهها به نخاع میآورند، در اصل همان دندریتها هستند؛ ولی این تارها نسبتا طویل بوده و اغلب به وسیله غلاف میلین پوشیده میشوند و از نظر ظاهری شبیه به آکسونها هستند.
فیزیولوژی و ساختمان غشای نورون
غشای سیتوپلاسمی که اطراف جسم سلولی نورون و تارهای عصبی را فرا میگیرد، از نظر ساختمانی مانند سایر غشاهای زنده سیتوپلاسمی است و در حدود 80 آنگستروم ضخامت دارد. ترکیبات غشای نورون شامل فسفولیپید(چربی فسفردار)، پروتئین، کمی کربوهیدرات و همچنین دارای آنزیمهای فراوان میباشد. در میان غشا، کانالهایی از جنس پروتئین وجود دارد که بخش عمدهای از تبادلات سلول عصبی را با محیط خارج آن انجام میدهند. چربیهای غشای نورون نیز به عنوان عایقی عمل میکنند که بارهای مثبت و منفی را در سطوح خارجی و داخلی غشا از یکدیگر جدا میسازند.
آب و دیاکسید کربن و اوره و برخی مواد دیگر میتوانند از غشای نورون عبور کنند. یونهای پتانسیم، سدیم و کلر نیز تحت شرایط خاصی از کانالهای غشای نورون عبور میکنند. ساختمان غشا، جامد و بدون تغییر نیست و مولکولهای آن میتوانند جابجا شوند و مواد دیگر را نیز به حرکت درآورند.
نورون ها را بر مبنای کارهای آنها میتوان به سه دسته بخش کرد:
- نورونهای حسی: نورونهای حسی از نوع آوران بوده و به محرکهای معینی که به سیستمهای حسی وارد میشوند (مثلاً نور، امواج صوتی، بساوایی یا پارهای از مواد شیمیایی) واکنش نشان میدهند.
- نورونهای حرکتی: نورونهای حرکتی از نوع وابران بوده و تکانههای الکتریکی را به سمتِ یاختههای ماهیچهای و یا غدهای هدایت میکنند و در دو مرحله به هدف حرکت میکنند. پیش گانگلیون(عصب اولیه) و پسگنگلیون(عصب ثانویه).
- نورونهای رابط: بیشتر نورونهای سامانه عصبیِ آدمی از نوعِ نورونهای میانجی هستند. همانگونه که از نام این نورونها میتوان پنداشت، وظیفهٔ نورونهای میانجی این است که پیامهای ورودی را از نورونهای حسی یا از نورونهای رابطِ دیگر دریافت کرده و در برابر تکانههایی به نورونهای حرکتی و یا دیگر نورونهای میانجی بفرستند.
ویژگی نورونها
تحریک پذیری
تحریک پذیری از ویژگیهای هر سلول زنده است، اما نورونها این خاصیت را بهتر نشان میدهند به عاملی که باعث تحریک میشود محرک میگویند. محرک ممکن است الکتریسته ، تغییر دما ، نور ، مواد شیمیایی ، ضربه، فشار و یا صدا باشد. برای آنکه محرکی بتواند نورون را تحریک کند. نباید شدت آن از حد معینی کمتر باشد. این حد معین از شدت تحریک را شدت آستانه میگویند.
پیام عصبی
بر اساس تجربه بدست آمده در روی آکسون ضخیم نورون نوعی فرم تن مرکب معلوم شد که بار الکتریکی در سطح خارجی تار مثبت و در سطح داخلی منفی است و مقدار این اختلاف سطح الکتریکی حدود 70- میلی ولت است این پتانسیل الکتریکی را پتانسیل آرامش یا پتانسیل غشا میگوییم. با کمک ولت متر بسیار دقیقی که میتواند اختلاف پتانسیلهای بسیار اندک را اندازه گیری کند، میتوان مقدار پتانسیل غشا را تعیین کرد
برای این کار از الکترودهای بسیار نازک که قطر نوک آنها در حدود 1 میکرون است استفاه میکنند. و یک الکترود در سطح خارجی غشا الکترود دیگری درون تار عصبی قرار داده و دو سر الکترودها را به نوسان نگار وصل میکنیم. مقدار پتانسیل غشا معلوم میشود.
پتانسیل آرامش
بر اساس تجربیات انجام شده است غشا در حالت آرامش نسبت به یون سدیم تقریبا نفوذ ناپذیر است. بنابراین بار مثبت خارج غشا ناشی از وجود سدیم است. داخل نورون هم به دلیل یونهای منفی پروتئینی منفی است.
پتانسیل عمل
وقتی نورون تحریک میشود. وضعیت بارهای الکتریکی در دو سوی غشای آن در نقطه تحریک تغییر میکند. یعنی سطح خارجی نقطه تحریک شده منفی و سطح داخلی آن مثبت میشود علت آن است که غشای نورون در نقطه تحریک شده ، نسبت به نفوذ پذیر میشود با هجوم به درون نورون سطح بیرونی منفی و سطح داخلی مثبت میشود. تغییر بار الکتریکی در نقطه تحریک شده باقی نمیماند و نقطه به نقطه در طول تار عصبی حرکت میکند و جریان یا پیام عصبی را پدید میآورد. بار الکتریکی هر نقطه پس از تحریک فوری به حال اول بر میگردد. پتانسیل الکتریکی نورون در هنگام تحریک آن پتانسیل عمل نام دارد.
انتقال پیام عصبی
محل در ارتباط دو نورون ، یا نورون و سلول ماهیچهای را سیناپس می گویند. در محل سیناپسها ، پایانههای آکسون به دندریتها ، به جسم سلولی نورون دیگر و یا به سلول ماهیچهای نچسبدهاند بلکه فضای موچکی به نام فضای سیناپسی در میان آنها وجود دارد. منظور از انتقال پیام عصبی ، انتقال پیام در محل سیناپسهاست. انتقال پیام عصبی با واسطه مواد شیمیایی مخصوص صورت میگیرد
این مواد در جسم سلولی نورونها ساخته و در کیسههای کوچکی که در پایانههای آکسون قرار دارند، ذخیره میشوند. وقتی پیام عصبی به پایانههای آکسون میرسد. این کیسهها خود را به غشای آکسون میرسانند و پاره میشوند و ماده شیمیایی درون خود را به فضای سیناپسی میریزند. ماده شیمیایی ، نورون دیگر را تحریک میکند و در آن پیام عصبی بوجود میآورد
انتقال پیامها در نورونها از طریق وجود اختلاف پتانسیل بین درون و بیرون نورون است. این اختلاف پتانسیل در موقع استراحت در بیشترین میزان و حدود ۷۰ میلی ولت است که موقع تحریک با باز شدن کانالها این اختلاف پتانسیل برای زمان کوتاهی صفر می شود و با تحریک کانالهای بعدی در طول عصب پیام تحریک منتقل می شود.
مکانیسم عمل
ترکیب وزیکول های حاوی انتقال دهنده با غشای انتهای آکسون
-آزاد شدن انتقال دهنده عصبی در فضای سیناپسی
تاثیر بر سلول پس سیناپسی از طریق اتصال به گیرنده پروتئینی غشائی